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Espèces de rang inférieur
Styxosaurus (littéralement « lézard du Styx »), est un genre fossile de grands plésiosaures ayant vécu durant le Crétacé supérieur dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord. Trois espèces sont connues : S. snowii, S. browni et S. rezaci.
Styxosaurus est étroitement lié à Elasmosaurus platyurus, qui a été trouvé dans le Kansas en 1867. Le premier Styxosaurus à être décrit est initialement appelé Cimoliasaurus snowii par Samuel Wendell Williston en 1890. L'échantillon (KUVP 1301) comprenait un crâne complet et plus de 20 vertèbres cervicales qui ont été retrouvés près de Hell Creek dans le Comté de Logan au Kansas par le juge E.P. West. Le nom a été plus tard changé pour Elasmosaurus snowii par Williston en 1906, puis en Styxosaurus snowii par Samuel Paul Welles en 1943. Le nom du genre est créé par Samuel Paul Welles en 1943[3]. Styxosaurus est nommé d'après la légendaire rivière Styx, un fleuve des enfers grecs, avec le mot en grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard », pour donner « lézard du Styx »[4].
Le spécimen holotype de S. snowii (KUVP 1301) décrit par S. W. Williston en 1890 comprenait un crâne complet et 20 vertèbres. Un autre spécimen plus complet (long de 11 m) a été découvert près d'Iona (Dakota du Sud) en 1945. Ce spécimen a été décrit à l'origine et nommé Alzadasaurus pembertoni par Welles et Bump en 1949 et est resté ainsi jusqu'à ce que Carpenter le nomme également Styxosaurus snowii en 1999[1]. Sa cavité thoracique contenait environ 250 gastrolithes. Si la plupart des prédateurs ne peuvent pas utiliser les gastrolithes pour le polissage des aliments, presque tous les spécimens d'Elasmosauridae complets en incluent. Le poids des gastrolithes dans les spécimens d'Elasmosauridae est toujours bien inférieur à 1 % de la masse estimée pour l'animal vivant.
Une seconde espèce nord-américaine, S. browni, a été érigée par Welles en 1952. Après avoir été renommée Hydralmosaurus serpentinus en 1999 par K. Carpenter[1], son attribution au genre Styxosaurus a été reconfirmée en 2016 par R. Otero dans le cadre d'une synthèse sur l'évolution des élasmosauridés[2].
En 2023, une autre espèce de Styxosaurus, S. rezaci, est décrite par Smith et O'Keefe sur la base de deux spécimens provenant du Nebraska et datant du Cénomanien, précédemment vues comme appartenant à Thalassomedon[5].
Styxosaurus mesurait environ 10 m, dont environ la moitié pour le cou. Ses dents étaient coniques, conçues pour un régime alimentaire carnivore. Comme la plupart des autres plésiosaures, il devait se nourrir de bélemnites, de calmars et de poissons (Gillicus, etc.).
Topologie A : Benson et al. (2013)[6] :
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Topologie B : Otero (2016)[2], avec des noms de clade suivant O'Gorman (2020)[7] :
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